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啟動子與轉錄因子的共進化或驅動動植物的分化及物種的多樣性
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啟動子和轉錄因子在動植物細胞中不同的共演化模式 張勁松，王海權，夏潔，沙琨，何樹濤，戴昊，郝小虎，周祎煒，王秋，丁可可，琚張磊，王文，陳洛南 文章原文鏈接：https://doi.org/10.24272/j.issn.2095-8137.2022.111 科學網(wǎng)博客：https://blog.sciencenet.cn/blog-3443976-1353696.html 近日，我國學者通過對跨越十億年進化史，總共數(shù)百個動植物物種的啟動子序列和轉錄因子理化性質分析，發(fā)現(xiàn)啟動子和轉錄因子在動植物細胞中存在不同的共演化模式。以“coevolutionary insights between promoters and transcription factors in the plant and animal kingdoms”為題，于2022年08月18日在國際學術期刊 zoological research（一區(qū)）封面文章發(fā)表。 封面圖片：promoters and transcription factors enjoy antagonistic coevolution in the animal kingdom, but mutualistic coevolution in the plant kingdom. 動物和植物從原始的單細胞生物（綠色鞭毛生物）分化（diverge）并各自持續(xù)地演化（evolve），促成了地球上自然生態(tài)的多樣性（diversity）。在真核生物（eukaryotes）的基因轉錄（transcription）和調控（regulation）過程中，啟動子（promoters）和轉錄因子（transcription factors）以及它們的相互作用扮演著決定性作用。然而，啟動子和轉錄因子在物種水平上的演化軌跡及演化模式目前尚不清楚。 通過對跨越十億年進化史，總計420個動物物種、223個植物物種的基因組序列分析和蛋白組理化性質分析表明：（1）序列的gc含量（gc-content）和蛋白質的等電點（isoelectric points）可分別作為基因的啟動子和轉錄因子的演化特征印記（signatures）（fig.1）；（2）在動物界，啟動子的gc含量和轉錄因子的等電點，在漫長的演化歷程中，表現(xiàn)出持續(xù)的同步增長（fig.2a,c）；（3）在植物界，啟動子的gc含量和轉錄因子的等電點，則表現(xiàn)出同步的降低趨勢（fig.3a,b）。啟動子和轉錄因子的演化軌跡為“哺乳動物和鳥類一樣，都是從爬行動物直接演化而來”提供了新的證據(jù)（fig.2a,c,d,e,f）。 進一步通過分析啟動子和轉錄因子之間相互作用的模式，以及它們之間演化軌跡的強相關性和顯著性，表明啟動子和轉錄因子在動物界呈現(xiàn)拮抗的共演化（antagonistic coevolution）（fig.4a,b），而在植物界則呈現(xiàn)互利的共演化（mutualistic coevolution）（fig.4c,d）。因為拮抗的共演化在所有共演化模式中更具有群體自然選擇優(yōu)勢，這或許能解釋，在現(xiàn)有的自然界中動物物種的多樣性遠高于植物物種（動物物種數(shù)大約有777萬，而植物只有29.8萬，前者是后者的26倍）。該研究為探究啟動子與轉錄因子間的相互作用機理，進一步理解動植物的分化、趨異演化及生態(tài)多樣性提供了新的洞見（fig.5）。 fig.1 啟動子與轉錄因子特征印記（signatures）。a：通過物種的轉錄因子、轉錄輔助因子、蛋白組序列的等電點（帶電特征）分析，發(fā)現(xiàn)（1）轉錄因子與轉錄輔助因子之間具有顯著差異；（2）轉錄因子與轉錄輔助因子作為整體與蛋白組之間具有顯著差異。b：通過物種的啟動子區(qū)、外顯子區(qū)、編碼區(qū)的gc-content分析，發(fā)現(xiàn)（1）啟動子與外顯子和編碼區(qū)均具有顯著差異；（2）啟動子區(qū)域的具有更小的gc-content。因此，gc-content和等電點可分別作為啟動子和轉錄因子的特征印記。 fig.2 在動物界中，啟動子和轉錄因子的共演化軌跡。a：從線蟲到現(xiàn)代人249個物種的基因組的啟動子區(qū)域的gc-content分析，發(fā)現(xiàn)隨著物種演化從簡單到復雜方向，gc-content呈現(xiàn)平滑的上升趨勢（鳥類除外）。c：從線蟲到現(xiàn)代人97個物種的蛋白組的轉錄因子（含輔助因子）區(qū)域的帶電特征分析，發(fā)現(xiàn)隨著物種演化從簡單到復雜方向，等電點呈現(xiàn)上升趨勢（鳥類除外）。d：通過啟動子gc-content與轉錄因子等電點的相關性分析，發(fā)現(xiàn)兩者具有強相關性和顯著性。e：將兩棲類、鳥類和哺乳類為一組，對gc-content和等電點進行相關性分析，發(fā)現(xiàn)這三個集合不具有相關性。f：將兩棲類、爬行動物和哺乳類為一組，發(fā)現(xiàn)這三個集合具有強相關性和顯著性。通過d、e、f分析，識別出鳥類是離群點（outlier），由此，為“哺乳動物是從爬行動物而不是從鳥類演化而來”提供了新的證據(jù)。g、h、i：在基因家族的啟動子gc-content分析，發(fā)現(xiàn)與a圖具有相似的演化軌跡。綜上，在動物界中，啟動子gc-content和轉錄因子等電點同步上升，具有演化上的強相關性和顯著性。 fig.3 在植物界中，啟動子和轉錄因子的共演化軌跡。a：從藻類到被子植物，啟動子的gc-content呈現(xiàn)下降趨勢。b：從藻類到被子植物，轉錄因子的等電點也呈現(xiàn)下降趨勢。d：從藻類到被子植物，啟動子gc-content與轉錄因子等電點具有強相關性和顯著性。e：將苔蘚植物物種除外，從藻類到被子植物的演化過程中，啟動子的gc-content與轉錄因子的等電點具有更強的相關性和顯著性，由此為“苔蘚植物是蕨類植物退化產(chǎn)生”學說提供潛在的證據(jù)。f、g：在基因家族層面，啟動子gc-content具有與a圖相似的演化軌跡。綜上，在植物界中，啟動子gc-content和轉錄因子等電點同步下降，具有演化上的強相關性和顯著性。 fig.4 啟動子和轉錄因子在動植物界中不同的共演化模式。在dna雙螺旋中，g/c之間具有三條化學鍵，a/t之間具有兩條化學鍵，因此，啟動子的gc-content影響其穩(wěn)定性，gc含量越高雙螺旋越穩(wěn)定。另外，gc含量越高的區(qū)域，通常甲基化率越高。dna雙螺旋骨架的外側通常帶負電，表明轉錄因子帶正電荷越多，越容易靠近雙螺旋，進而與dna發(fā)生相互作用。a到b：動物界中從簡單到復雜的演化方向上，啟動子gc-content遞增，轉錄因子帶正電荷量也同步遞增。在演化進程上，啟動子因gc-content的增加而更加穩(wěn)定，轉錄因子若要靠近dna雙螺旋并從啟動子區(qū)域的轉錄起始位點打開，則自身必須帶有更多的正電荷。轉錄因子只有打開啟動子并進行后續(xù)的轉錄和翻譯，才會有轉錄因子“子代”產(chǎn)生。啟動子一方面要保持自身的穩(wěn)定性，又要產(chǎn)生新的“子代”，則必須依賴轉錄因子的調控。轉錄因子（寄生）對啟動子（宿主）的寄生，并且互利關系，表明在動物細胞中，啟動子和轉錄因子之間形成拮抗的共演化模式。c到d：植物界中從簡單到復雜的演化方向上，啟動子gc-content遞減，轉錄因子帶正電荷量也同步減少。在演化進程上，啟動子因gc-content的降低而更容易被轉錄因子打開，當轉錄因子不需要更多的正電荷時，它們便呈現(xiàn)正電荷帶電量減小趨勢，兩者利他的相互作用，表明植物細胞中，啟動子和轉錄因子之間形成互利的共演化模式�？傊�，啟動子和轉錄因子在動物界呈現(xiàn)拮抗的共演化，而在植物界則呈現(xiàn)互利的共演化。 fig.5 動植物界中啟動子和轉錄因子共演化封面。圖上方dna雙螺旋伸展趨勢代表動物演化過程中啟動子gc-content上升趨勢；圖下方dna雙螺旋伸展趨勢代表植物演化過程中啟動子gc-content下降趨勢。藍色的團狀代表轉錄因子，轉錄因子周圍的“+”號代表帶正電量，伴隨著演化進程，動物細胞中轉錄因子正電荷在遞增，而植物細胞中轉錄因子正電荷在遞減。動植物中啟動子與轉錄因子不同的演化趨勢，表明拮抗和互利兩種不同的共演化模式。在原始的單細胞生物中，啟動子和轉錄因子之間不同的演化模式，或是原始的單細胞生物分化為植物界、動物界等界的驅動力。拮抗的共演化模式具有群體自然選擇的優(yōu)勢，因此，動物細胞中啟動子和轉錄因子拮抗的共演化，或是驅動動物物種比植物物種具有更高的物種多樣性。 |
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2樓2022-09-08 18:44:58
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