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啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄因子的共進(jìn)化或驅(qū)動(dòng)動(dòng)植物的分化及物種的多樣性
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啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在動(dòng)植物細(xì)胞中不同的共演化模式 張勁松，王海權(quán)，夏潔，沙琨，何樹濤，戴昊，郝小虎，周祎煒，王秋，丁可可，琚張磊，王文，陳洛南 文章原文鏈接：https://doi.org/10.24272/j.issn.2095-8137.2022.111 科學(xué)網(wǎng)博客：https://blog.sciencenet.cn/blog-3443976-1353696.html 近日，我國(guó)學(xué)者通過對(duì)跨越十億年進(jìn)化史，總共數(shù)百個(gè)動(dòng)植物物種的啟動(dòng)子序列和轉(zhuǎn)錄因子理化性質(zhì)分析，發(fā)現(xiàn)啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在動(dòng)植物細(xì)胞中存在不同的共演化模式。以“coevolutionary insights between promoters and transcription factors in the plant and animal kingdoms”為題，于2022年08月18日在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊 zoological research（一區(qū)）封面文章發(fā)表。 封面圖片：promoters and transcription factors enjoy antagonistic coevolution in the animal kingdom, but mutualistic coevolution in the plant kingdom. 動(dòng)物和植物從原始的單細(xì)胞生物（綠色鞭毛生物）分化（diverge）并各自持續(xù)地演化（evolve），促成了地球上自然生態(tài)的多樣性（diversity）。在真核生物（eukaryotes）的基因轉(zhuǎn)錄（transcription）和調(diào)控（regulation）過程中，啟動(dòng)子（promoters）和轉(zhuǎn)錄因子（transcription factors）以及它們的相互作用扮演著決定性作用。然而，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在物種水平上的演化軌跡及演化模式目前尚不清楚。 通過對(duì)跨越十億年進(jìn)化史，總計(jì)420個(gè)動(dòng)物物種、223個(gè)植物物種的基因組序列分析和蛋白組理化性質(zhì)分析表明：（1）序列的gc含量（gc-content）和蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)（isoelectric points）可分別作為基因的啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子的演化特征印記（signatures）（fig.1）；（2）在動(dòng)物界，啟動(dòng)子的gc含量和轉(zhuǎn)錄因子的等電點(diǎn)，在漫長(zhǎng)的演化歷程中，表現(xiàn)出持續(xù)的同步增長(zhǎng)（fig.2a,c）；（3）在植物界，啟動(dòng)子的gc含量和轉(zhuǎn)錄因子的等電點(diǎn)，則表現(xiàn)出同步的降低趨勢(shì)（fig.3a,b）。啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子的演化軌跡為“哺乳動(dòng)物和鳥類一樣，都是從爬行動(dòng)物直接演化而來”提供了新的證據(jù)（fig.2a,c,d,e,f）。 進(jìn)一步通過分析啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子之間相互作用的模式，以及它們之間演化軌跡的強(qiáng)相關(guān)性和顯著性，表明啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在動(dòng)物界呈現(xiàn)拮抗的共演化（antagonistic coevolution）（fig.4a,b），而在植物界則呈現(xiàn)互利的共演化（mutualistic coevolution）（fig.4c,d）。因?yàn)檗卓沟墓惭莼谒泄惭莼Ｊ街懈哂腥后w自然選擇優(yōu)勢(shì)，這或許能解釋，在現(xiàn)有的自然界中動(dòng)物物種的多樣性遠(yuǎn)高于植物物種（動(dòng)物物種數(shù)大約有777萬，而植物只有29.8萬，前者是后者的26倍）。該研究為探究啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄因子間的相互作用機(jī)理，進(jìn)一步理解動(dòng)植物的分化、趨異演化及生態(tài)多樣性提供了新的洞見（fig.5）。 fig.1 啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄因子特征印記（signatures）。a：通過物種的轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄輔助因子、蛋白組序列的等電點(diǎn)（帶電特征）分析，發(fā)現(xiàn)（1）轉(zhuǎn)錄因子與轉(zhuǎn)錄輔助因子之間具有顯著差異；（2）轉(zhuǎn)錄因子與轉(zhuǎn)錄輔助因子作為整體與蛋白組之間具有顯著差異。b：通過物種的啟動(dòng)子區(qū)、外顯子區(qū)、編碼區(qū)的gc-content分析，發(fā)現(xiàn)（1）啟動(dòng)子與外顯子和編碼區(qū)均具有顯著差異；（2）啟動(dòng)子區(qū)域的具有更小的gc-content。因此，gc-content和等電點(diǎn)可分別作為啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子的特征印記。 fig.2 在動(dòng)物界中，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子的共演化軌跡。a：從線蟲到現(xiàn)代人249個(gè)物種的基因組的啟動(dòng)子區(qū)域的gc-content分析，發(fā)現(xiàn)隨著物種演化從簡(jiǎn)單到復(fù)雜方向，gc-content呈現(xiàn)平滑的上升趨勢(shì)（鳥類除外）。c：從線蟲到現(xiàn)代人97個(gè)物種的蛋白組的轉(zhuǎn)錄因子（含輔助因子）區(qū)域的帶電特征分析，發(fā)現(xiàn)隨著物種演化從簡(jiǎn)單到復(fù)雜方向，等電點(diǎn)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（鳥類除外）。d：通過啟動(dòng)子gc-content與轉(zhuǎn)錄因子等電點(diǎn)的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)兩者具有強(qiáng)相關(guān)性和顯著性。e：將兩棲類、鳥類和哺乳類為一組，對(duì)gc-content和等電點(diǎn)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)這三個(gè)集合不具有相關(guān)性。f：將兩棲類、爬行動(dòng)物和哺乳類為一組，發(fā)現(xiàn)這三個(gè)集合具有強(qiáng)相關(guān)性和顯著性。通過d、e、f分析，識(shí)別出鳥類是離群點(diǎn)（outlier），由此，為“哺乳動(dòng)物是從爬行動(dòng)物而不是從鳥類演化而來”提供了新的證據(jù)。g、h、i：在基因家族的啟動(dòng)子gc-content分析，發(fā)現(xiàn)與a圖具有相似的演化軌跡。綜上，在動(dòng)物界中，啟動(dòng)子gc-content和轉(zhuǎn)錄因子等電點(diǎn)同步上升，具有演化上的強(qiáng)相關(guān)性和顯著性。 fig.3 在植物界中，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子的共演化軌跡。a：從藻類到被子植物，啟動(dòng)子的gc-content呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。b：從藻類到被子植物，轉(zhuǎn)錄因子的等電點(diǎn)也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。d：從藻類到被子植物，啟動(dòng)子gc-content與轉(zhuǎn)錄因子等電點(diǎn)具有強(qiáng)相關(guān)性和顯著性。e：將苔蘚植物物種除外，從藻類到被子植物的演化過程中，啟動(dòng)子的gc-content與轉(zhuǎn)錄因子的等電點(diǎn)具有更強(qiáng)的相關(guān)性和顯著性，由此為“苔蘚植物是蕨類植物退化產(chǎn)生”學(xué)說提供潛在的證據(jù)。f、g：在基因家族層面，啟動(dòng)子gc-content具有與a圖相似的演化軌跡。綜上，在植物界中，啟動(dòng)子gc-content和轉(zhuǎn)錄因子等電點(diǎn)同步下降，具有演化上的強(qiáng)相關(guān)性和顯著性。 fig.4 啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在動(dòng)植物界中不同的共演化模式。在dna雙螺旋中，g/c之間具有三條化學(xué)鍵，a/t之間具有兩條化學(xué)鍵，因此，啟動(dòng)子的gc-content影響其穩(wěn)定性，gc含量越高雙螺旋越穩(wěn)定。另外，gc含量越高的區(qū)域，通常甲基化率越高。dna雙螺旋骨架的外側(cè)通常帶負(fù)電，表明轉(zhuǎn)錄因子帶正電荷越多，越容易靠近雙螺旋，進(jìn)而與dna發(fā)生相互作用。a到b：動(dòng)物界中從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化方向上，啟動(dòng)子gc-content遞增，轉(zhuǎn)錄因子帶正電荷量也同步遞增。在演化進(jìn)程上，啟動(dòng)子因gc-content的增加而更加穩(wěn)定，轉(zhuǎn)錄因子若要靠近dna雙螺旋并從啟動(dòng)子區(qū)域的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)打開，則自身必須帶有更多的正電荷。轉(zhuǎn)錄因子只有打開啟動(dòng)子并進(jìn)行后續(xù)的轉(zhuǎn)錄和翻譯，才會(huì)有轉(zhuǎn)錄因子“子代”產(chǎn)生。啟動(dòng)子一方面要保持自身的穩(wěn)定性，又要產(chǎn)生新的“子代”，則必須依賴轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。轉(zhuǎn)錄因子（寄生）對(duì)啟動(dòng)子（宿主）的寄生，并且互利關(guān)系，表明在動(dòng)物細(xì)胞中，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子之間形成拮抗的共演化模式。c到d：植物界中從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化方向上，啟動(dòng)子gc-content遞減，轉(zhuǎn)錄因子帶正電荷量也同步減少。在演化進(jìn)程上，啟動(dòng)子因gc-content的降低而更容易被轉(zhuǎn)錄因子打開，當(dāng)轉(zhuǎn)錄因子不需要更多的正電荷時(shí)，它們便呈現(xiàn)正電荷帶電量減小趨勢(shì)，兩者利他的相互作用，表明植物細(xì)胞中，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子之間形成互利的共演化模式�？傊�，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子在動(dòng)物界呈現(xiàn)拮抗的共演化，而在植物界則呈現(xiàn)互利的共演化。 fig.5 動(dòng)植物界中啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子共演化封面。圖上方dna雙螺旋伸展趨勢(shì)代表動(dòng)物演化過程中啟動(dòng)子gc-content上升趨勢(shì)；圖下方dna雙螺旋伸展趨勢(shì)代表植物演化過程中啟動(dòng)子gc-content下降趨勢(shì)。藍(lán)色的團(tuán)狀代表轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子周圍的“+”號(hào)代表帶正電量，伴隨著演化進(jìn)程，動(dòng)物細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄因子正電荷在遞增，而植物細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄因子正電荷在遞減。動(dòng)植物中啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄因子不同的演化趨勢(shì)，表明拮抗和互利兩種不同的共演化模式。在原始的單細(xì)胞生物中，啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子之間不同的演化模式，或是原始的單細(xì)胞生物分化為植物界、動(dòng)物界等界的驅(qū)動(dòng)力。拮抗的共演化模式具有群體自然選擇的優(yōu)勢(shì)，因此，動(dòng)物細(xì)胞中啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄因子拮抗的共演化，或是驅(qū)動(dòng)動(dòng)物物種比植物物種具有更高的物種多樣性。 |
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